Зрительная кора: анатомия, функции первичной и вторичной системы

Лекция 10. Физиология новой коры больших полушарий

Лекция 10. Физиология новой коры больших полушарий

Новая кора (неокортекс) – это слой серого вещества общей площадью 1100-1900 см2, покрывающий большие полушария и составляющий 72% всей площади коры. Кора большого мозга является наиболее молодой нервной структурой.

У человека она регулирует различные поведенческие акты и процессы познания, а также осуществляет условно-рефлекторную регуляцию вегетативных и соматических функций организма. Современная концепция локализации функций в коре головного мозга базируется на принципе многофункциональности корковых полей.

Свойство многофункциональности позволяет данной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию.

Степень многофункциональности различных корковых структур неодинакова: в полях ассоциативной коры она выше, чем во вторичных сенсорных полях, а в корковых структурах выше, чем в стволовых.

Обратите внимание

В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, модулирующее влияние различных структур на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.

На основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) было произведено деление коры на различные поля (поля Бродмана), которые характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями. Более крупным вариантом функционального разделения коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной, двигательной и лимбической областей.

Сенсорные области коры. Сенсорные области коры – это зоны, в которые проецируется информация от сенсорных рецепторов (проекционная кора и корковые отделы анализаторов). Они расположены в теменной, височной и затылочной долях.

Афферентные пути в сенсорную кору поступают от специфических сенсорных ядер таламуса. Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называются первичными сенсорными полями.

Их структурная организация завершается к моменту рождения ребенка. Они состоят из моносенсорных нейронов и формируют ощущения одного вида. В первичных сенсорных зонах имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Вокруг первичных сенсорных зон располагаются вторичные сенсорные поля. Их интенсивное развитие происходит в первые месяцы после рождения. Это связано с образованием многочисленных внутри- и межанализаторных связей.

Полисенсорные нейроны этих полей отвечают на действие разных раздражителей. К сенсорным областям коры относят соматосенсорную область, слуховую сенсорную кору и кору полюса затылочной области.


  1. Соматосенсорные области коры. Первичная соматосенсорная область коры – это кора постцентральной извилины теменной доли и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. В этой области имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и проприоцептивной чувствительности от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Вторичная соматосенсорная область коры – этостенка боковой борозды на границе её пересечения с центральной бороздой. Локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной, так и от «своей» стороны. Предполагается, что она участвует в сенсорной и моторной координации двух сторон тела.

  2. Слуховая сенсорная кора расположена в верхней височной извилине. Первичным проекционным полем является кора поперечных височных извилин, в глубине боковой борозды. Здесь имеется четкая топическая проекция различных участков кортиева органа. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов формируются слуховые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Вторичная слуховая кора расположена в верхней височной извилине. Здесь происходит более сложная обработка звуковой информации. Рядом со слуховой зоной предположительно находится вестибулярная проекционная зона.

  3. Кора полюса затылочной доли является первичным проекционным полем зрительного анализатора. Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки, особенно желтого пятна, проекция которого занимает основную часть, что обеспечивает высокую остроту зрения. В первичной зрительной коре формируется ощущение яркости, контрастности, цвета, детальный анализ формы неподвижных предметов, элементарный анализ движения. Рядом расположена кора вторичной зрительной области. Здесь осуществляется тонкий анализ образов, цвета, движения предметов, формируется зрительное внимание, перемещение взгляда, узнавание знакомой обстановки и знакомых лиц. Нейроны обоих зрительных зон полисенсорны. Они отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движение глаз.

Основная часть информации об окружающем мире и внутренней среде организма, обработанная в сенсорной коре, передается для дальнейшего её анализа и синтеза в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры. Ассоциативные области коры включают участки новой коры большого мозга, которые расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Ассоциативная кора у человека составляет 7-75% неокортекса.

Нейроны ассоциативной коры отличаются высокой степенью полисенсорности: они отвечают не на один, а на несколько раздражителей – зрительные, слуховые, кожные и т.д.

Ассоцитаивная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма. Полисенсорность нейронов ассоцитативной коры трансформируется в их мультифункциональность.

Это позволяет им участвовать в осуществлении различных психофизиологических функциях. Ассоциативная кора делится на две части – лобную ассоциативную кору и теменную.

Δ Лобная ассоциативная кора имеет основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Лобная кора не имеет первичных и вторичных зон. Главной функцией лобной коры является формирование программ целенаправленного поведения. Реализация этой общей функции основывается на следующих функциях таламолобной системы:


  1. Формирование доминирующей мотивации, которая обеспечивает направление поведения человека. Эта функция основана на двусторонних связях лобной коры с лимбической системой, которая регулирует эмоции, связанные с социальной деятельностью и творчеством.
  2. Обеспечение вероятностного прогнозирования – выражается в изменении поведения в ответ на изменения обстановки и доминирующей мотивации.
  3. Самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептора результата действия).

Δ Теменная ассоциативная кора получает основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формирование «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания – формы, величины, значения предметов, оценка их пространственных отношений, понимание речи, познание процессов, закономерностей. Под праксисом понимают целенаправленное действие. Основные нейронные сети, осуществляющие праксис, находятся в надкраевой извилине. Они обеспечивают хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов. Психофизиологические функции ассоциативной коры инициируют поведение организма, обязательным компонентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.

Двигательные области коры. В двигательной коре выделяют первичную, вторичную и дополнительную моторные области. Пирамидные нейроны V слоя этих областей иннервируют ά- и γ-мотонейроны двигательных центров моносинаптически и полисинаптически. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры.

Такие рядом лежащие нейронные комплексы, выполняющие сходные функции, составляют двигательные колонки. Пирамидные нейроны двигательной колонки, получая афферентные входы от мышечных, суставных и тактильных рецепторов через нейроны верхних слоев, формируют двигательные команды, которые реализуются стволовыми и спинальными центрами, иннервирующими мышцы одного сустава.

Мышцы туловища могут быть представлены в нескольких колонках. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются. Двигательная кора – организатор движений.

Δ В первичной моторной коре (прецентральная извилина) расположены нейроны, управляющие функцией мотонейронов мышц лица, туловища и конечностей.

Двигательные реакции моторной коры представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны. Поражение пирамидных путей ведет к нарушению двигательной активности, особенно сильно страдают движения пальцев рук противоположной стороны. Кроме этого прекращаются движения мышц нижней части лица и языка.

Δ Вторичная двигательная кора расположена на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины. Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.

Важно

Премоторная двигательная кора получает импульсацию от базальных ядер, мозжечка, корковых нейронов различных анализаторов, нейронов ассоциативной коры, лимбической системы и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

С ней связаны такие двигательные центры как центр письменной речи, расположенный в заднем отделе средней лобной извилины, и моторный центр речи Брока, расположенный в заднем отделе нижней лобной извилины.

Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры формируют пирамидные клетки Беца, пирамидные клетки коры прецентральной извилины, премоторной коры и постцентральной извилины.

Δ Дополнительная двигательная кора расположена на медиальной поверхности полушарий.

Она формирует более сложные движения, напоминающие целенаправленные действия, которые растянуты во времени и могут продолжаться после действия стимула. Удаление дополнительной двигательной коры приводит к временной потере речи (моторная афазия).

Двигательная кора осуществляет свои функции через пирамидную и экстрапирамидную системы.

Δ Пирамидную систему составляют пирамидные клетки Беца и ά-мотонейроны. Пирамидные клетки Беца формируют кортико-спинальные и кортико-бульбарные пути. Кортико-спинальные пути начинаются от нейронов коры верхней и средней трети прецентральной извилины и идут к мотонейронам спинальных двигательных центров.

Кортико-бульбарные пути начинаются от коры нижней трети прецентральной извилины и идут к мотонейронам двигательных ядер черепных нервов. Через пирамидные пути осуществляется произвольные (осознаваемые) простые движения физического характера и реализуются сложные целенаправленные программы (например, профессиональные навыки).

Большинство волокон пирамидных путей осуществляет перекрест. Но существуют и неперекрещенные волокна, которые способствуют компенсации нарушения функции движения при односторонних поражениях.

Δ Экстрапирамидную систему составляют вторичная двигательная кора, кортико-рубральные и кортико-ретикулярные пути, базальные ядра, мозжечок, черная субстанция, красное ядро, ретикулярная формация и вестибулярные ядра.

С помощью этих образований кора большого мозга осуществляет рефлекторную и произвольную регуляцию тонуса и позы, скорости, ритма и пластичности движений, выполнение заученных двигательных актов (ходьба, бег, речь, письмо, моторные проявления эмоций).

Структура регуляции целенаправленных движений: побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения – в ассоциативной коре, программа движений – в базальных ядрах, мозжечке и премоторной коре, выполнение целенаправленных движений происходит через двигательную кору, моторные центры ствола и спинного мозга.

Взаимоотношение правого и левого полушарий. У человека эти взаимоотношения проявляются в двух формах: функциональной ассиметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная ассиметрия больших полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Функциональная ассиметрия больших полушарий обеспечивает новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга. Выделяют межполушарную ассиметрию психической, сенсорной и моторной функции.


  1. Ассиметрия психических функций. За формирование устной речи ответственен центр Брока. У 95% правшей и 70% левшей данное формирование контролируется левым полушарием. При восприятии устной речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный (интонация, окраска голоса) – правым. Абстрактное мышление, сознание, произвольное внимание связаны преимущественно с левым полушарием, а конкретно-чувственное мышление, сфера бессознательного, непроизвольное внимание – с правым полушарием. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, при этом лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. При выработке условного рефлекса в начальной фазе доминирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса – левое. В эмоциональной сфере правое полушарие обуславливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обуславливает положительные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

  2. Сенсорная ассиметрия. В зрительном восприятии правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания бессмысленных предметов, которые трудно описать словами. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленено, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и т.д.) анализируются раздельно. Легче распознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степенно абстракции.

  3. Моторная ассиметрия выражается в предпочтительном использовании одной руки (доминирует праворукость). Остальные формы моторной ассиметрии имеют индивидуальный, а не видовой характер.
Читайте также:  Как выйти из депрессии после измены или смерти мужа: утрата близкого человека

Взаимосвязь в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы представленной мозолистым телом, передней, задней, гиппокампальной и хабенуларной комиссурами, межталамическим сращением. Эти структуры анатомически соединяют два полушария головного мозга. В результате происходит перенос возбуждения из одного полушария в другое. Необходимо отметить, что это перенос осуществляется не только в симметричные участки другого полушария, но и в несимметричные. Кроме этого доказано, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола.

Поделитесь с Вашими друзьями:

Источник: http://zodorov.ru/lekciya-10-fiziologiya-novoj-kori-boleshih-polusharij.html

Первичные, вторичные, третичные поля коры мозга

В структурно-функциональном отношении кора большого мозга может быть разделена на передний (лобная доля) и задний (затылочная, теменная и височная доли) отделы.

Граница между ними проходит по центральной борозде. Задний отдел осуществляет восприятие афферентных сигналов.

Расположенные здесь корковые поля неравноценны в функциональном отношении, и их можно разделить на первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля коры представляют собой четко отграниченные участки, которые соответствуют центральным частям анализаторов. В эти поля проходит по специфическим проекционным афферентным путям основная масса сигналов от органов чувств. Первичные поля характеризуются сильным развитием внутренней зернистой пластинки.

Совет

Первичные поля связаны с реле-ядрами таламуса и ядрами коленчатых тел. Они имеют экранную структуру и, как правило, жесткую соматотопическую проекцию, при которой отдельные участки периферии проецируются в соответствующие им участки коры.

Повреждение первичных полей коры сопровождается нарушением непосредственного восприятия и тонкой дифференцировки раздражений.

Представительство кожной и сознательной проприоцептивной чувствительности находится первичных корковых полях (1, 2, 3), занимающих постцентральную извилину. В каждом полушарии имеется обратная проекция поверхности противоположной половины тела.

В верхней части извилины находится проекция нижней конечности, ниже располагается проекция живота, груди, еще ниже проецируется нижняя конечность.

Самую нижнюю часть постцентральной извилины занимают зоны, связанные с иннервацией головы и шеи, но проекция частей лица является не обратной, а прямой.

Данные изучения колонковой организации коры свидетельствуют о том, что каждый сегмент тела (дерматом) проецируется на кору в виде узкой полоски, идущей спереди назад через все цитоархитектонические поля постцентральной коры; при этом к колонкам поля 1 подходят афферентные волокна от кожи, к полю 2 – от суставов и к полю 3 – от мышц.

Первичное зрительно поле (17) расположено на медиальной поверхности полушария вдоль шпорной борозды. Здесь хорошо развита внутренняя зернистая пластинка, которая подразделяется посредством белых полосок на 3 части.

Корковые колонки образуют чередующиеся вертикальные пластинки для правого и левого глаза.

Обратите внимание

Полагают, что нейроны глубоких слоев коры обладают свойствами «анализатора движения», а нейроны поверхностных слоев действуют как « анализатор формы».

Первичные слуховые поля (41, 42) локализуются в поперечных височных извилинах (Гешля) и заходят в верхнюю височную извилину. В этих полях представлены по порядку участки улитки, воспринимающие различные звуковые частоты. Деление на колонки выражено в слуховой коре наиболее отчетливо.

Первичные обонятельные поля находятся в археокортексе, покрывающем обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачную перегородку и подмозолистое поле.

Первичное вкусовое поле располагается, по мнению большинства исследователей, в нижнем участке постцентральной извилины, в глубине латеральной борозды, и соответствует проекции языка.

Корковый конец вестибулярного анализатора, по данным различных авторов, имеет представительство в средней височной извилине (поле 21), верхней теменной дольке, верхней височной извилине.

Представительство в коре внутренних органов изучено недостаточно, по-видимому, оно имеет более диффузный характер.

Важная роль в регуляции функций внутренностей отводится лимбической области коры, в которую входит поясная и парагиппокампальная извилины, гиппокамп, прозрачная перегородка и подмозолистое поле.

Лимбическая кора вместе с подкорковыми образованиями (миндалевидное тело, ядро поводков, ядра сосцевидных тел) составляет лимбическую систему, которая представляет субстрат эмоций и реакций, связанных с основными биологическими влечениями (голод, жажда, страх и т.д.).

Вторичные поля коры примыкают к первичным полям. Их можно рассматривать как периферические части корковых анализаторов. Эти поля связаны с ассоциативными ядрами таламуса. При поражении вторичных полей сохраняются элементарные ощущения, но нарушается способность к более сложным восприятиям. Вторичные поля не имеют четких границ, в них не выражена соматотопическая проекция.

Важно

Вторичное поле общей чувствительности локализуется в верхней теменной дольке (поля 5, 7).

Вторичные зрительные поля (18, 19) занимают медиальную поверхность затылочной доли и большую часть латеральной поверхности. Вторичное слуховое поле (22) находится в верхней и средней височных извилинах.

Вторичные обонятельные и вкусовые поля локализуются в парагиппокампальной извилине и крючке (поля 28, 34).

Третичные поля коры отличаются наиболее тонкой нейронной структурой и преобладанием ассоциативных элементов.

Они занимают всю нижнюю теменную дольку и часть верхней теменной дольки, а также затылочно-височно-теменную область. Эти поля связаны с задними ядрами таламуса.

В третичных полях осуществляются наиболее сложные взаимодействия анализаторов, лежащие в основе познавательного процесса (гнозия), формируются программы целенаправленных действий (праксия).

Кора височной доли имеет отношение к хранению и воспроизведению впечатлений. При электрическом раздражении некоторых точек височной коры наблюдаются своеобразные реакции в форме «вспышек пережитого» или ощущения «уже виденного».

Полагают, что в коре височных долей создается нейронная запись потока сознания, она хранится неопределенно долгое время, но не может произвольно воспроизводиться, а «оживает» лишь при искусственной стимуляции и некоторых болезненных состояниях.

Передний отдел полушария имеет отношение к организации действий и также подразделяется на первичные, вторичные и третичные корковые поля. Первичное двигательной поле (4) располагается в предцентральной извилине.

Совет

Здесь отсутствует внутренняя зернистая пластинка (агранулярная кора) и особенно сильно развита внутренняя пирамидная пластинка с гигантскими пирамидными нейронами Беца. Аксоны этих нейронов образуют пирамидный путь.

На клетки Беца непосредственно переключаются импульсы, поступающие из мозжечка через центральное медиальное ядро таламуса. В первичном двигательном поле вся мускулатура тела представлена в обратной проекции, как и кожный покров в постцентральной извилине.

Кора здесь разделена на колонки, которые связаны с определенными группами двигательных нейронов спинного мозга и управляют движением отдельных мышц или мышечных групп.

Вторичные двигательные поля (6, 8) находятся кпереди от предцентральной извилины. Они характеризуются сильным развитием наружной и внутренней пирамидных пластинок, в которых преобладают большие пирамидные нейроны. Во вторичные поля передаются сигналы из мозжечка. Эфферентные волокна идут отсюда к ядрам полосатого тела.

Таким образом, вторичные двигательные поля имеют отношение к экстрапирамидной системе, их функция необходима для выполнения сложных стереотипных двигательных актов. Первичные и вторичные двигательные поля имеют богатые связи с задним отделом полушария.

Обратная связь между аппаратом движения и корой осуществляется через мозжечок, который воспринимает проприоцептивные раздражения и после соответствующей переработки передает их в кору большого мозга.

Третичные поля занимают большую часть лобной доли, на них приходится около 1/4 всей поверхности коры. Здесь хорошо выражена внутренняя зернистая пластинка, к нейронам которой идут волокна из медиальных ядер таламуса.

Третичные поля лобной коры связаны с высшими формами целенаправленной деятельности и играют важную роль в социальном поведении.

Обратите внимание

При их поражении не нарушается ощущение или движение, но человек становится пассивным, не может оценивать происходящие события и свое поведение, теряет способность к предвидению.

Важнейшую особенность человека составляет членораздельная речь. Академик И.П.Павлов относил речь ко второй сигнальной системе, с помощью которой происходит непрямое отражение действительности. Речевые функции имеют широкое представительство в коре большого мозга.

На основании данных, полученных при электрическом раздражении и удалении у больных различных участков коры, выделены три корковых речевых поля. Заднее речевое поле располагается в затылочно-височно-теменной области, захватывая все три височные, надкраевую и угловую извилины.

Это поле связано преимущественно с восприятием и пониманием речи и функционально является ведущим. При его поражении всегда наступает расстройство речи – афазия. Переднее речевое поле лежит в задней части нижней лобной извилины и соответствует моторному центру речи Брока.

Верхнее, дополнительное, речевое поле локализуется у верхнего края полушария кпереди от предцентральной извилины, при его поражении не всегда наблюдаются расстройства речи. Речевые поля, как другие части коры, связаны с ядрами таламуса.

Заднее поле связано с задним ядром, верхнее поле – с латеральным ядром, переднее поле – с медиальными ядрами. Все речевые поля связаны ассоциативными путями в единую функциональную систему.

Особенностью речевых центров коры является их асимметрия. У большинства людей они локализуются в левом полушарии, которое является доминантным в отношении речи.

Принято считать, что эта доминантность связана с праворукостью, и что у левшей речью управляет правое полушарие. В последнее время вопрос о функциональной асимметрии полушарий трактуется более широко.

Важно

С левым полушарием связывают речь и абстрактное мышление, а с правым полушарием – пространственное представление, образное мышление, музыкальные способности.



Источник: http://biofile.ru/bio/10752.html

Первичные, вторичные и третичные поля коры | Учеба-Легко.РФ – крупнейший портал по учебе

Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля.

Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля.

Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П.

Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры) (рис. 54). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов.

Читайте также:  Воспаление нервных окончаний: симтпомы и лечение неврита лицевого, лучевого нерва, в конечностях и других точках тела

При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации.

Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.

Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки.

Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры — на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине — в передних частях лобных областей.

Совет

В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры.

Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с Учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи.

Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.

При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).

Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию всех двигательных и эмоционально-вегетативных реакций.

Источник: http://uclg.ru/education/fiziologiya/lecture_pervichnyie__vtorichnyie_i_tretichnyie_polya_koryi_.html

Вторичная зрительная кора

Иллюзия Шепарда – сделать дома и иллюзию Канизы (структура одним цветом, а часть другим)

Занятие 4.

Ганглиозные клетки сетчатки – осуществляют суммацию в пределах рецептивных полей. Рецептивное поле -совокупность колбочек, возбуждение которых приводит к включению или торможению ганглиозных клеток.

Маленькое и большое рецептивные поля (в зависимости от количества колбочек) – маленькие в центре, большие на периферии.

Метод внутреклеточного отведения, когда небольшой электрод вводится в клетку, после чего голову и глаза фиксируют и ждут пока клетка с электродом не реагирует.

Обратите внимание

2 вида реакции ганглиозных клеток на свет – с onцентром (если попасть в центр рецептивного поля то они реагируют, если на периферию тормозят) и offцентром (тормозят при попадении в центр и работают при попадении на периферию).

Таким образом онклекта реагирует на хорошее яркое освещение, а темные поверхности видит дырками. Оффклетки же лучше видят не такие яркие цвета.

Варианты ответов он и оффклеток:

1) хорошая реакция на освещение центра для он и наоборот для офф

2) при равномерном освещении всех клеток ни те, ни другие нормально не реагируют

2 типа ганглиозных клеток: Р (парво) и М (магно)

Свойства Р и М клеток

Свойство Р клетки М клетки
Размер рецептивного поля Маленький Большой
Быстрота реакции Замедленная Быстрая
Положение на сетчатке Центральная ямка Периферия
Вероятное назначение Острота зрения; мелкие детали объектов Движение; контуры объектов

Особенности работы ганглиозных клеток могут объяснить иллюзии светлоты (Вазарели, Маха, Германа), они нужны для подчеркивания границ.

Зачем же нужно подчеркивать границы? Иначе мы просто неувидим объект без границ мы не видим.

Кортикальные процессы зрения.

От сетчатки к первичной зрительной коре: оптический нерв; хиазма; оптический тракт; латеральное коленчатое тело; оптическая радиация; первичная зрительная кора. Латеральное коленчатое тело – слоеный пирог из Р и М клеток правого и левого глаза.

Первичная зрительная кора (зона V1 – открыли Хубель и Визель): были обнаружены 3 типа клеток: простые (чувствительны к ориентации стимула), сложные (реагируют на ориентацию стимула и направление его движения) и гиперсложные (реагируют на наклон, направление движения и размер стимула).

Так же они открыли ориентационные колонки – вертикаль из клеток имеющих одинаковые ориентационные предпочтения. Найти в инете карту ориентационных предпочтений. Кластеры ориентационных колонок – прилегающие друг к другу колонки ориентационные предпочтения которых последовательно меняются, кластеры взаимодействуют друг с другом. Благодаря этому работает иллюзия Канизы.

Метод оптической визуализации – череп, подкрашеный раствор, съемка камерой, иннервация светом поочерди глаза.

Макроколонки – колонки из кластеров.

Благодаря этим особенностям работают иллюзии наклона, иллюзия Цольнера (оптикогеометрическая), иллюзия Обризона, Геринга, Вундта, иллюзии смещения.

Дз. Принести гиф анимацию иллюзорную или обычную.

Занятие 5.

Важно

Дз.: Best illusion of the year за 2008 год filling in the after image, за 2009 color dove illusion

Еще на сайте visual phenomena and optical illusion найти neon colour illusion, breaffing square, motion binding. На основе одной из них сделать свою гиф иллюзию.

Некоторые оптико-геометрические иллюзии могут быть объяснены работой ориентационных нейронов первичной зрительной коры: иллюзии наклона,

Ориентационные нейроны первичной зрительной коры группируются по принципу заполнения (пример иллюзия Канизы).

Вторичная зрительная кора.

Нейроны V4 чувствительны к сложным паттернам, состоящих из многих кривых линий.

Кортикальные клетки ITC – чувствительны к специфическим стимулам (рука), это позволяет высказать гипотезу о нейроне “моей бабушки”. Однако это данные 1972 года, а сегодня ставят под сомнение.

Лекция.

Существует мутация колбочек, в результате чего колбочки одного типа отсутствуют, тк представляют собой другой тип. 8 из ста имеют такую мутацию, причем человек не замечает особенностей своего зрения, пока ему на них не укажут. Различают три основных вида дихроматизма (в зависимости от отсутствующего вида колбочек): протанопы (нет красного), дитеранопы (нет зеленого), тританопы (нет синего).

Есть тританопия малого зрительного поля, в центре Фобио нет синих колбочек.

Лекция.

Феномен обоев – эффект третьего глаза.

Принцип выделения фигуры и фона. Кольцо Коффки.

– цвет кольца

-цвет половинки кольца различен

-различия в цвете усиливаются

Принцип артикуляции. Одновременный контраст.

– цвет квадратов отличается

-различие в цвете квадратов усиливается согласно принципу артикуляции ( оценка цвета сравнивая объект со множеством объектов, а не одним фоном).

ДЗ сделать что-нибудь с принципом артикуляции.

Зрительная система создает 2 образа – окрасок и освещенности, для создания конечного образа.

Иллюзия Уайта, попробовать сделать артикуляцию.

Иллюзия Адельсона – задымленности.

Г.Гельмгольц – высокоуровневый (когнитивный) процесс оценки светлоты:

-включение механизма константности светлоты поверхности

-знания о свойствах отброшенных теней

-знания о свойствах распределенных по три д форме теней

-знания о взаимодействии светлоты, наклона поверхности и освещения

Иллюзия Бартона-Андерсона зебестиллюзионсофзеер.

Лекция.

Экспериментальные результаты исследования биологического движения:

1) достаточно 10 точек для восприятия движения как реального

2) достаточно 1-2 смен позиций точек в течении 500мс для успешного опознания

3) даже когда остается половина точек (талия, колени, лодыжки), опознание движений человека успешно.

4) искажение движения точек не влияют на опознание

5) 4-х месячные дети опознают биологическое движение

Иллюзии когнитивного уровня.

– Анортоскопическое движение (последовательные кусочки одного целого позволяют увидеть целое, при большей скорости фигуры сжимается, при меньших растягивается, фигура кажется наклоненной в сторону движения, форма фигуры зависит от формы щели);

Дз. Попробовать сделать самому анортоскопическую иллюзию.

Восприятие лиц.

Особенности восприятия лица:

-система опознания лиц работает эфективно несмотря на многочисленные факторы мешающие ей;

-в сравнении с другими объектами, лица не очень сильно отличаются друг от друга;

Совет

Восприятие лиц – особо важный процесс, условие общения. Поэтому зрительная система особо чувствительна к паттернам, похожим на человеческие лица.

Три направления в исследовании восприятия лиц:

1) опознание лица человека

2) опознание эмоции лица человека

3) опознание гендерной принадлежности

Методы искажения изображения лиц для исследования их восприятия:

-негативное изображение

-лунное изображение (типа Гевары)

-фильтрованное изображение (размытое)

-перевернутое изображение

-вогнутое изображение

-составленное из кусочков изображение

-изображения-химеры

Дз. Сделать негатив собственного лица, лунное лицо, перемешанное лицо, сделать свою химеру, фильтрованное лицо.

Иллюзии восприятия лица:

-маргарет тетчер

-тони блейера

Лекция.

Психофизические доказательства существования каналов

-селективная адаптация

-длительная адаптация канала (30-50сек) как какому-либо качеству стимула

-уменьшение чувствительности канала к этому качеству после адаптации

-селективная адаптация обнаружена:

-К цвету стимула

-К яркости

-К направлению движения

-К кривизне линии

-Наклону решетки

-К пространственной частоте решетки

-свойства каналов зрительной системы

-каналы могут взаимодействовать

-эффект Мак-Калох – селективная адаптация одновременно к цвету и пространственной решетке

-цвет послеобраза зависит от ориентации решетки

Многоканальная модель пространственного зрения:

-существует много каналов, каждый из которых настроен на узкий диапазон пространственной частоты

-каналы перекрываются

-свойства каналов для выделения разных признаков похожи

-действуют как полосовые фильтры

Наличие каналов пространственных частот помогает:

-детектировать объекты независимо от условий освещения

Изменение освещения – медленные по пространству и времени

Высокочастотные каналы настроены на основное свойство объекта – цвет, текстура, контур

-уменьшать чувствительность к послеобразам

Дз. Подготовить сообщение на тему зрительной иллюзии и надо рассказать, не стоит использовать инфу с лекций, 8-9 слайдов.

Доказательства того, что информация о лицах обрабатывается по специфическим законма:

-болезнь просопагнозия – пациенты не могут узнавать именно лица

-эффекты искажения изображения лица не очень сильны

-существуют специальные области головного мозга, ответственные за обработку информации о лицах (ffa, ofa, fsts)

-информация о эмоции лица обрабатывается специфически: правым полушарием головного мозга

-холистические процессы:влияние контекста

Выв

Источник: https://studopedya.ru/1-52591.html

Система тканей стебля. Первичная и вторичная кора

В стеблях высших растений представлены все типы тканей.

Распределение тканей и характер составляющих их элементов меняются у различных видов растений в зависимости от их систематического положения и экологических условий. Большинство тканей тянется непрерывно через все органы растения, видоизменяясь, однако, в различных органах в соответствии с функциональным значением последних.

В стебле травянистого двудольного и древесного растения в начальный период его развития различают обычно первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину.

Первичная кора заключена между двумя пограничными тканями — эпидермисом и эндодермой. Цитологическая характеристика этой части стебля неодинакова для разных групп растений.

Читайте также:  Таблетки адаптол: инструкция по применению, показания к применению, отзывы врачей и пациентов

Чаще всего в составе первичной коры, кроме двух пограничных тканей, различают:

  • субэпидермальный слой — гиподерму, составленную большей частью из живых клеток с зелеными пластидами;
  • механические ткани, из которых наиболее распространена колленхима (встречаются также склереиды и волокна);
  • основную паренхиму.

Эндодерма как внутренний слой коры присутствует во всех органах растения и наиболее дифференцирована в корнях. В стебле она представлена узким, преимущественно однорядным слоем компактно расположенных клеток.

В онтогенезе растения эндодерма дифференцируется на очень раннем этапе развития и имеет общее происхождение с клетками коры, поэтому ее справедливо считают самым внутренним слоем коры.

Меристематическую фазу эндодермы называют проэндодермой, или эмбриональной эндодермой.

О типичной эндодерме говорят только после того, как на тонких целлюлозных стенках ее клеток возникает утолщенная полоса иного химического состава, хорошо заметная на поперечном сечении.

Обратите внимание

Эта полоса опоясывает радиальные и поперечные стенки клеток. По имени впервые подробно описавшего ее ученого она называется полосой Каспари. Клетка с полосой Каспари — первая стадия развития эндодермы.

Во второй стадии на стенках клеток появляется субериновая пластинка, образующаяся равномерно по всей стенке. Механизм формирования суберина полностью не объяснен, но известно, что он возникает за счет окисления и конденсации ненасыщенных жирных кислот и фенолов при участии ферментативной системы.

На третьей стадии эндодермы на вторичную стенку постепенно накладываются многочисленные слои целлюлозы. Часто эти слои видны в микроскоп без предварительной обработки. Слои могут быть лигнифицированы и часто содержат разнообразные включения (например, включения, содержащие кремниевую кислоту).

Среди различных систематических групп высших растений эндодерма имеет различное распространение. Она отсутствует только у самых низших безлистных форм ископаемых пеилофитов (Rhynia, Hornea).

У птеридофитов за некоторыми исключениями эндодерма на первой и второй стадиях находится в корне, стебле (корневище), черешках вайи и листочках перистого листа, т. е. эндодерма проходит через все тело растения.

Голосеменные имеют эндодерму в корне, где она быстро переходит из первой стадии во вторую, но никогда не достигает третьей. В стеблях голосеменных эндодерма не встречается, только у хвойных она заходит более или менее глубоко в гипокотиль.

В корнях покрытосеменных эндодерма имеет очень правильное строение. На большой длине корня может сохраняться первая, вторая или третья стадия в зависимости от вида растения. Длительно продолжающаяся первая стадия эндодермы характерна для корней и стеблевых органов водных растений или растений, обитающих в очень влажных условиях.

В надземных органах покрытосеменных типичная эндодерма, как правило, отсутствует, но внутренний слой коры отличается от остальных клеток тем, что в нем находятся многочисленные крупные крахмальные зерна.

Важно

Этот слой называют «крахмалоносным влагалищем», и так как он занимает место эндодермы, его считают гомологом эндодермы.

«Крахмалоносное влагалище» обычно развивается на расстоянии от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров от апикальной меристемы и наиболее заметно летом.

В более старых участках стебля его место занимает обычная коровая паренхима, но иногда крахмалоносное влагалище дифференцируется как типичная эндодерма с полосами Каспари.

У древесных растений первичная кора недолговечна. Уже у веток первого года жизни у разных растений в различных слоях коры закладывается вторичная покровная ткань — перидерма. Все ткани, оказавшиеся кнаружи от перидермы, будучи изолированными от живых тканей коры и центрального цилиндра, вскоре отмирают.

Как указывалось выше, феллоген у многих растений закладывается каждый год во все более глубоких слоях первичной коры, откладывая слои пробковой ткани. В связи с этим объем тканей первичной коры все более сокращается.

При заложении феллогена в эндодерме или еще глубже — в перицикле или во флоэме — вся первичная кора отодвигается наружу слоями пробки, засыхает и слущивается.

В это же время благодаря деятельности камбия значительные изменения происходят в центральном цилиндре.

Во вторичной структуре стебля различают обычно вторичную кору, древесину и сердцевину. Понятия «первичная» и «вторичная» кора не гомологичны.

«Вторичной корой» называют совокупность тканей, лежащих кнаружи от камбия, включая мягкий и твердый луб, остатки первичной коры (если они сохраняются) и вторичные покровные ткани.

Таким образом, во «вторичную кору» попадают ткани весьма различные по происхождению и функциональному значению.

Источник: http://www.activestudy.info/sistema-tkanej-steblya-pervichnaya-i-vtorichnaya-kora/

Первичная и вторичная зрительная кора. Микро-, макро- и гиперколонки зрительной коры. Формирование зрительных образов. Цветовое зрение

Первичная зрительная кора. Первичная зрительная кора лежит в области шпорной борозды, распространяясь вперед от полюса затылка по медиальной стороне каждой затылочной доли. Эта область является конечной станцией для прямых зрительных сигналов от глаз.

Сигналы от области макулы сетчатки заканчиваются в районе полюса затылка, тогда как сигналы от периферических частей сетчатки заканчиваются внутри или около концентрических полукругов, расположенных впереди от полюса вдоль шпорной борозды на медиальной стороне затылочной доли. Верхняя часть сетчатки представлена сверху, а нижняя — снизу.

На рисунке видно, что макула представлена особенно большим участком первичной зрительной коры. Именно к этой области приходят сигналы от центральной ямки сетчатки, ответственной за наибольшую степень остроты зрения.

Совет

В общей зоне представительства сетчатки в первичной зрительной коре центральная ямка занимает пространство в несколько сотен раз больше, чем периферические части сетчатки. Первичную зрительную кору называют также зрительной областью I.

Другое ее название — стриарная кора, поскольку эта область внешне имеет выраженную полосатую исчерченность. Вторичные зрительные области. Вторичные зрительные области, называемые также зрительными ассоциативными зонами, лежат латерально, впереди, выше и ниже по отношению к первичной зрительной коре.

Кроме того, большая часть этих областей накладывается на латеральные поверхности затылочной и теменной коры в виде складок, направленных наружу. В эти области проводятся вторичные зрительные сигналы для анализа их значения.

Например, со всех сторон вокруг первичной зрительной коры находится поле Бродмана 18, куда направляются практически все сигналы от первичной зрительной коры. Поле Бродмана 18 называют зрительной областью II, или просто V2. Другие, более отдаленные вторичные зрительные области имеют специфические обозначения V3, V4 и т.д. (более дюжины областей). Значение всех этих областей заключается в постепенном выявлении и анализе различных аспектов зрительного образа.

Пирамиды третьего слоя коры собираются в объединения, отграниченные друг от друга анатомически – в виде колонок близко расположенных нейронов.

Эти объединения также формируются и по функциональному типу: нейроны, входящие в колонку, обрабатывают одну и ту же информацию, приходящую на колонку по одному афферентному волокну из таламуса.

Кроме того, они управляются общей горизонтальной клеткой первого слоя коры, как единое образование. В колонках и формируются представления о событиях, составляющие модель мира.

В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую).

Обратите внимание

Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него.

Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо дуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9).

Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не ограничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других областях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).

В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, ноодинакового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.

Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах.

Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически организованных нейронных сетей.

Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.

Цветовое зрение, цветное зрение, цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия в спектральном составе видимых излучений и в окраске предметов. Видимая часть спектра включает излучения с разной длиной волны, воспринимаемые глазом в виде различных цветов. Ц. з.

Важно

обусловлено совместной работой нескольких светоприёмников, т. е. фоторецепторов сетчатки разных типов, отличающихся спектральной чувствительностью. Фоторецепторы преобразуют энергию излучения в физиологическое возбуждение, которое воспринимается нервной системой как различные цвета, т.к. излучения возбуждают приёмники в неодинаковой степени.

Спектральная чувствительность фоторецепторов разного типа различна и определяется спектром поглощения зрительных пигментов. Каждый светоприёмник в отдельности не способен различать цвета: все излучения для него отличаются лишь одним параметром — видимой яркостью, или светлотой, т.к.

свет любого спектрального состава оказывает качественно одинаковое физиологическое воздействие на каждый из фотопигментов. В связи с этим любые излучения при определённом соотношении их интенсивностей могут быть полностью неразличимы друг от друга одним приёмником.

Если в сетчатке есть несколько приёмников, то условия равенства для каждого из них будут различными. Поэтому для сочетания нескольких приёмников многие излучения не могут быть уравнены никаким подбором их интенсивностей.

Цвет воспринимается зрительной системой (сетчаткой) в условиях достаточной освещённости, необходимой для работы рецепторов-колбочек. Светочувствительные колбочки в ответ на попадание фотонов в глаз стимулируют нервные импульсы, поступающие в мозг, причем импульсы из правого глаза идут в левое полушарие мозга, и наоборот.

Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы палочки и колбочки, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов.

На сегодня известны и подробно описаны родопсин (содержащийся в палочках), эритролаб и хлоролаб содержащиеся в колбочках. Трёхкомпонентная гипотеза зрения предполагает наличие в сетчатке глаза трёх типов (по спектрам фоточувствительности) колбочек.

Из предположений трёхкомпонентной гипотезы зрения считается, что видение цвета у большинства приматов — трёхкомпонентное «трихроматики». Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия — дихроматики. Принято считать, что у части животных вообще отсутствует цветное зрение.

+еще о гиперколонках.

Источник: http://ifreestore.net/892/12/

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector